La evolución humana u hominización es el proceso de evolución biológica de la especie humana desde sus ancestros hasta la actualidad.1 El estudio de dicho proceso requiere de un análisis interdisciplinario en el que se complementen conocimientos desde ciencias como la genética, la antropología física, la paleontología, la estratigrafía, la geocronología, la arqueología y la lingüística.
El término humano, en este contexto, se refiere a los individuos de la especie Homo sapiens. Evidencia morfológica, genética y molecular han determinado que la especie más cercana a Homo sapiens es el chimpancé (Pan troglodytes).23 De esta manera, el estudio específico de la evolución humana es el estudio del linaje, o clado, que incorpora a todas las especies más cercanas a los humanos modernos que a los chimpancé. Evidencia molecular4 y paleontológica5 han estimado que el ancestro común entre Homo sapiens y Pan troglodytes, vivió en África entre 5 a 7 millones de años (Ma). A partir de esta divergencia, dentro del linaje hominino continuaron emergiendo nuevas especies, todas ellas extintas actualmente a excepción de Homo sapiens.
Pre-australopitecinos[editar]
Los primeros posibles homínidos bípedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con una antigüedad de 7 millones de años y encontrado en el Chad, pero que genera dudas acerca de su adscripción a nuestra línea evolutiva),14 Orrorin tugenensis (con unos 6 millones de años y hallado en África Oriental) y Ardipithecus (entre 5,5-4,5 millones de años y encontrado en la misma región). Los fósiles de estos homínidos son escasos y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bípedos. No obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi completo de un individuo de Ardipithecus ramidus apodado Ardi, se han podido resolver algunas dudas al respecto; así, la forma de la parte superior de la pelvis indica que era bípedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo a los demás, indica que debía caminar apoyándose sobre la parte externa de los pies y que no podía recorrer grandes distancias.15
Australopitecinos[editar]
Los primeros homínidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bípedos son los miembros del género Australopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy).
Este tipo de homininos prosperó en las sabanas arboladas del este de África entre 4 y 2,5 millones de años atrás con notable éxito ecológico, como lo demuestra la radiación que experimentó, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopía y el Chad hasta Sudáfrica.
Su desaparición se ha atribuido a la crisis climática que se inició hace unos 2,8 millones de años y que condujo a una desertificación de la sabana con la consiguiente expansión de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presión evolutiva, algunos Australopithecus se especializaron en la explotación de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando al Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente más carnívoros, originando a los primeros Homo.
Primeros Homo[editar]
No se sabe con certeza de qué especie proceden los primeros miembros del género Homo; se han propuesto Australopithecus africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no hay un acuerdo general. También se ha sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los primeros Homo.16
Clásicamente se consideran como pertenecientes al género Homo los homínidos capaces de elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visión ha sido puesta en duda; por ejemplo, se ha sugerido que Australopithecus ghari fue capaz de fabricar herramientas hace 2,5 millones de años.17 Las primeras herramientas eran muy simples y se encuadran en la industria lítica conocida como Olduvayense o Modo 1. Las más antiguas proceden de la región de Afar(Etiopía) y su antigüedad se estima en unos 2,6 millones de años,18 pero no existen fósiles de homínidos asociados a ellas.
De esta fase se han descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que habitaron África Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de años atrás, que a veces se reúnen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800 cm³.
Poblamiento de Eurasia[editar]
Esta es sin duda la etapa más confusa y compleja de la evolución humana. El sucesor cronológico de los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fósiles más antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de años, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm³. Morfológicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a él como «Homo erectus africano». Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar África; se han hallado fósiles asimilables a H. ergaster (o tal vez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de años de antigüedad y que se han denominado Homo georgicus que prueban la temprana salida de África de nuestros antepasados remotos.19
Esta primera migración humana condujo a la diferenciación de dos linajes descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (España, Italia). Por su parte, los miembros de H. ergaster que permanecieron en África inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, más elaborado, denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 ó 1,7 millones de años). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnología habrían ocupado los entornos más favorables desplazando a los tecnológicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho que H. antecessor y H. erectus siguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de años después del descubrimiento del Achelense. Una explicación alternativa es que la migración se produjera antes de la aparición del Achelense.20
Parece que el flujo genético entre las poblaciones africanas, asiáticas y europeas de esta época fue escaso o nulo. Parece que Homo erectus pobló Asia Oriental hasta hace solo unos 50 000 años (yacimientos del río Solo en Java) y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de aislamiento, como el caso del Homo floresiensis de la Isla de Flores (Indonesia), especie desaparecida hace 12 000 años, o el Hombre del ciervo rojo de China, desaparecido hace 11 000 años. Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1 millón de años (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra más antiguas no asociadas a restos fósiles en diversos lugares. La posición central de H. antecessor como antepasado común de Homo neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga).
Los últimos representantes de esta fase de nuestra evolución son Homo heidelbergensis en Europa, que supuestamente está en la línea evolutiva de los neandertales, y Homo rhodesiensis en África que sería el antepasado del hombre moderno.212223
Una visión más conservativa de esta etapa de la evolución humana reduce todas las especies mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie politípica de amplia dispersión con numerosas subespecies y poblaciones interfértiles genéticamente interconectadas.
Nuevos orígenes en África[editar]
La fase final de la evolución de la especie humana está presidida por tres especies humanas inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie del homínido de Denisova y el hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad historias paralelas que, en un momento determinado, se cruzan.
El Hombre de Neanderthal surgió y evolucionó en Europa y Oriente Medio hace unos 230 000 años,20 presentando claras adaptaciones al clima frío de la época (complexión baja y fuerte, nariz ancha).
El homínido de Denisova vivió hace 40 000 años en los montes Altai y probablemente en otras áreas en las cuales también vivieron neandertales y sapiens. El análisis del ADN mitocondrial indica un ancestro femenino común con las otras dos especies hace aproximadamente un millón de años.24 La secuencia de su genoma ha revelado que habría compartido con los neandertales un ancestro hace unos 650 000 años y con los humanos modernos hace 800 000 años. Un molar descubierto presenta características morfológicas claramente diferentes a las de los neandertales y los humanos modernos.25
Los fósiles más antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200 000 años (Etiopía). Hace unos 90 000 años llegó al Próximo Oriente donde se encontró con el Hombre de Neanderthal que huía hacia el sur de la glaciación que se abatía sobre Europa. Homo sapiens siguió su expansión y hace unos 45 000 llegó a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado por H. sapiens, a la periferia de su área de distribución (Península ibérica, mesetas altas de Croacia), donde desapareció hace unos 28 000 años.
Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), el análisis del genomamitocondrial completo de fósiles de H. neanderthalensis sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace 660 000 (± 140 000) años.26 (ver el apartado "Clasificación" en Homo neanderthalensis).
Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro directo del ser humano actual, sino una especie de línea evolutiva paralela derivada también del Homo erectus/Homo ergaster a través del eslabón conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal coexistió con el Homo sapiens y quizá terminó extinguido por la competencia con nuestra especie. Sin embargo, el análisis del genoma nuclear apunta a un aporte neandertal al acervo genético de los humanos modernos. Los euroasiáticos poseen entre el 1 y el 5 % de genes arcaicos por persona que se pueden atribuir a hibridación de Homo sapiens con Homo neandertales.27
En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especie Homo sapiens.
Homo sapiens[editar]
Los parientes vivos más cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila, el chimpancé, el bonobo y el orangután.
Los fósiles más antiguos de Homo sapiens tienen una antigüedad de casi 200 000 años28 y proceden del sur de Etiopía (formación Kibish del río Omo), considerada como la cuna de la humanidad (véase Hombres de Kibish). A estos restos fósiles siguen en antigüedad los de Homo sapiens idaltu, con unos 160 000 años.
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Algunos datos de genética molecular concordantes con hallazgos paleontológicos, sostienen que todos los seres humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere decir que, según los rastreos del ADNmt - que sólo se transmite a través de las madres-, toda la humanidad actual tiene una antecesora común que habría vivido en el noreste de África, probablemente en Tanzania (dada la mayor diversidad genética allí) hace entre 150 000 y 230 000 años29 (ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano).
Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por línea paterna hay una ascendencia que llega hasta el Adán cromosómico, el cual habría vivido en el África subsahariana entre hace 60 000 y 90 000 años.30
Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por sí exigua población de Homo sapiens hace unos 74 000 años se redujo al borde de la extinción al producirse el estallido del volcán Toba, según la Teoría de la catástrofe de Toba, volcán ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el lago Toba. Tal erupción-estallido tuvo una fuerza 3000 veces superior a la erupción del Monte Santa Helena en 1980. Esto significó que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcánica que afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Según esta hipótesis llamada entre la comunidad científica Catástrofe de Toba, la población de Homo sapiens (entonces toda en África; la primera migración fuera de África fue en torno al año 70 000 a. C.) se habría reducido a sólo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto, significaría que el 'pool' genético de la especie se habría restringido de tal modo que se habría potenciado la unidad genética de la especie humana[cita requerida].
No todos están de acuerdo con esa datación. Después de analizar el ADN de personas de todas las regiones del mundo, el genetista Spencer Wellssostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un solo individuo que vivió en África hace unos 60 000 años.31
Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y, consecuentemente, descartado el poligenismo, que servía de "argumento" a teorías racistas.
Migraciones prehistóricas de Homo sapiens[editar]
Junto a los hallazgos arqueológicos, los principales indicadores de la expansión del ser humano por el planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son característicos de la descendencia por línea materna y paterna respectivamente.
Los humanos ya habrían comenzado a salir de África unos 90 000 años antes del presente; colonizando para esas fechas el Levante mediterráneo (Estos restos fósiles han sido atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su relación real con los humanos modernos es muy discutible).32
Australia y Nueva Guinea: la Línea de Wallace no significó para los Homo sapiens un límite insuperable para acceder a esta región. La llegada de humanos a Australia se data hace unos 50 000 años cuando pudieron fabricar rústicas almadías o balsas de juncos para atravesar el estrecho que separaba a Sahul de la región de la Sonda.
Europa: comenzó a ser colonizada hace sólo unos 40 000 años, se supone que durante milenios el desierto de Siriaresultaba una barrera infranqueable desde África hacia Europa, por lo que habría resultado más practicable una migración costera desde las costas de Eritrea a las costas yemeníes y de allí al subcontinente indio. La expansión por Europa coincide con la extinción de su coetáneo de entonces, el hombre de Neandertal.
Oceanía: la colonización de estas islas más próximas a Eurasia se habría iniciado hace unos 50 000 años, pero la expansión por esta MUG (macro-unidad geográfica) fue muy lenta y gradual, y hace unos 5000 años pueblos austronesioscomenzaron una efectiva expansión por Oceanía, aunque archipiélagos como el de Hawái y Nueva Zelanda no estaban aún poblados por seres humanos hace 2000 o 1500 años (esto requirió el desarrollo de una apropiada técnica naval y conocimientos suficientes de náutica).
América: la llegada del hombre a América, se habría iniciado hace unos 20 000 o, al menos, 15 000 años, aunque no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los océanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por el Puente de Beringia.
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